A PROPOS DES PLIOSAURES (Polycotylidés) Copyright ©2001-2003 par Mike Everhart Dernière mise à jour 03/07/2003   "Brachauchenius et calmar" -Copyright © Dan Varner; utilisé avec la permission de Dan Varner; Danvarner@aol.com.

Les plésiosaures crétacés sont généralement (et souvent à tort) divisés en deux sous-groupes majeurs; les longs-cous, à petite tête, appelés Elasmosaures, et les cous-courts, à plus grosse tête, appelés pliosaures. Ceci est pratique pour beaucoup de raisons, mais peut s'avérer une méthode arbitraire de diviser le groupe sachant que les deux sous-groupes, en fait, peuvent être très proches. Les discussions sur la systématique des plésiosaures, cependant, n'entre pas dans le cadre de cet article (voir O'Keefe, 2001, pour une discussion avancée). Pour les besoins de cette page web, les 'élasmosaures à long cou' et les 'pliosaures à cou court' sont des définitions adéquates. Cette page fournira un bref aperçu sur les pliosaures.

Pour plus d'information sur les plésiosaures en général, et les 'longs-cous' en particulier, aller sur la page Something About Plesiosaurs .    Pour d'autre pages d'Oceans of Kansas sur les plésiosaures voir: On a dig for the New Jersey State Museum Plesiosaur ; Completing the Dig for the New Jersey State Museum Plesiosaur - 1992 ,   We Dug Plesiosaurs-1998,  Cincinnati Museum Plesiosaur Dig in 1999, et l'élasmosaure Styxosaurus snowii à la South Dakota School of Mines.   Voir aussi Plesiosaur Translation and Pronunciation Guide de Ben Creisler pour plus d'information sur les noms des plésiosaures et leur prononciation.

Un montage de Dolichorhynchops osborni (KUVP 1300) au Natural History Museum à l'Université du Kansas Cliquez pour une version plus grande de cette photo et cliquez ici pour la version de 1946 de cette exposition, montrant le crâne original de ce spécimen.

Les photos ci-dessus montrent un dessin publié de Williston (1903) et le vrai crâne du spécimen dans la collection KU. 

Trinacromerum bentonianum Cragin 1888 a été décrit d'après deux crânes (USNM 10945 et 10946) retrouvés dans la Fencepost Limestone  membre de la Greenhorn Limestone (Turonien moyen) à Osborne County, Kansas. Le spécimen en haut à gauche est le paratype (USNM 10946). Le dessin est adapté de Williston 1908. J'ai eu l'opportunité de le photographier au Field Museum of Natural History, Chicago, IL, durant une visite au musée en Août 2002. Une image agrandie de la Fig. 1 de Willinstone se trouve ICI.

Carpenter (1996) dessina le crâne de Trinacromerum bentonianum (USNM 10946) d'une manière plus détaillée que Williston. Ces dessins proviennent d'un précédente ébauche de la publication de 1996 et sont © par Kenneth Carpenter; utilisées avec la permission de Ken Carpenter.

Les photos ci-dessus montrent  Trinacromerum bentonianum (KUVP-5070), un pliosaure provenant d'un croisement routier (!) le long de l'autoroute U.S. 81, au sud de Concordia, Cloud County, Kansas..  Ce spécimen a été décrit originalement par Elmer Riggs en 1944 et nommé Trinacromerum willistoni en mémoire de S. W. Williston. Carpenter (1996) le réassigna à T. bentonianum et nota qu'il provenait de la Jetmore Chalk, membre de la Heartland Shale de la formation Greenhorn (fin du Turonien Inférieur).

Au Kansas, les plésiosaures à cous courts, ou 'pliosaures', sont assez rares, mais sont représentés par plusieurs excellents spécimens. Brachauchenius lucasi Williston (USNM 4989) est sans conteste le plus grands des pliosaures du Kansas . L'holotype fut trouvé dans la "Benton Formation" dans le compté d'Ottawa, Kansas, et fut décrit par Samuel Williston en 1903. Un second specimen (UNSM 2361) fut collecté dans la formation de Eagle Ford près d'Austin, Texas, et décrit par Williston en 1907. Un troisième spécimen (FHSM VP 321, montré ici) est plus complet et un peu mieux préservé. Il fut collecté par George Sternberg en Octobre 1950, dans la Greenhorn Limestone, au compté de Russel, Kansas. et peut être vu au Sternberg Museum à l'université d'état de Fort Hays. Ce crâne mesure à peu près cinq pieds (152 cm) de long à son milieu, et devait provenir d'une créature vraiment énorme. D'autres photos de ce crâne se trouvent ICI.

Les premiers spécimens d'une plus petite variété de plésiosaures à cou court furent aussi découverts au Kansas. Dolichorhynchops osborni Williston 1903 (KUVP 1300, ci-dessus) fut découvert par George Sternberg et comprend un squelette presque complet provenant de la Smoky Hill Chalk dans le comté de Logan, KS. Un autre spécimen presque complet (FHSM VP404, ci-contre et ci-dessous) fut aussi trouvé dans le comté de Logan et est exposé au Sternberg Museum.   Une vue du côté gauche est disponible ICI.

Le crâne de Dolichorhynchops osborni est long et étroit. Il est de construction frêle et on le retrouve souvent sévèrement écrasé. Le crâne de ce spécimen au Sternberg Museum mesure environ 16 pouces (51.3 cm), et provient probablement d'un individu assez jeune. Le crâne d'un individu plus grand (KUVP 40001) retrouvé au Wyoming dépassait les 3 pieds (98 cm) de long.

Dolichorhynchops , comme d'autres plésiosaures, se nourrissait de poissons qu'ils capturait avec ses mâchoires longues et étroites. Plutôt mal adaptés à la terre ferme, les plésiosaures étaient les maîtres du 'vol' sous-marin., utilisant les deux paires de nageoires hydrodynamiques pour 'voler' dans l'eau.  Les photos ci-dessous montrent les détails de l'exposition au nouveau Sternberg Museum of Natural History.   Une autre vue de Dolichorhynchops © 2001 par Russell Hawley.

Les nageoires des plésiosaures (podiales) sont composées de cinq 'doigts' comprenant jusqu'à quinze os par doigt. L'os supérieur de la podiale est l'humérus (à l'avant) ou le fémur (à l'arrière), et les os inférieurs des membres (poignet ou cheville) sont réduits en nombre et fonction. Ces éléments étaient solidement reliés entre eux et formaient une structure rigide, en forme d'aile. En remuant ces nageoires dans un mouvement de 'huit' l'animal pouvait plus ou moins 'voler' rapidement dans l'eau, un peu à la manière des pingouins actuels poursuivant leur proie. Pour plus d'information sur la Locomotion et Respiration chez les Vertébrés Marins à Respiration Aérienne consultez l'excellent papier de Richard Cowen.

Ci-dessous, deux ensembles de dessins de crânes de pliosaures d'après une esquisse d'un papier de Kenneth Carpenter (Denver Museum of Natural History)......"Une Révision de Quelques Plésiosaures à Cou Court du Crétacé d'Amérique du Nord". Ces dessins sont copyright © Kenneth Carpenter, et utilisés avec la permission de Kenneth Carpenter.

Vue latérale gauche du crâne de Dolichorhynchops osborni (FHSM VP 404) au Sternberg Museum, Fort Hays State University, Hays, KS. Cliquez sur l'image pour des vues dorsales et ventrales du crâne et une vue dorsale de la mandibule (110 kb fichier jpg). Echelle = 10cm. Copyright © Kenneth Carpenter.

Vue dorsale du crâne d'un jeune Dolichorhynchops osborni (UCM 35059) au University of Colorado Museum à Boulder, CO.   Cliquez sur le crâne pour des vues dorsales et ventrales (84 kb fichier jpg). Echelle = 10 cm. Copyright © Kenneth Carpenter. Le spécimen est composé du squelette partiel d'un jeune individu provenant de Sharon Springs, membre de la Pierre Shale au comté de Niobrara, Wyoming, et nous fournit le crâne le plus complet d'un jeune de cette espèce. 

Photos rares d'un crâne d'un jeune Dolichorhynchops osborni découvert par George F. Sternberg vers 1926 dans la Smoky Hill Chalk du comté de Logan, Kansas. George s'est aussi distingué en découvrant le spécimen type (KUVP 1300, en haut de page) alors qu'il n'était qu'un adolescent en 1900.

Après avoir été proposé à la vente à plusieurs musées, le spécimen fut intégré à un montage en plâtre avec seulement le côté du crâne visible, et acquis par le Museum of Comparative Zoology à l'Université de Harvard, Cambridge, MA. Malheureusement, le plâtre cache la plupart des  détails importants du crâne. Il fut retiré de la vue du public dans les années 50. Le dessin à la gauche du spécimen a récemment été fait par F. Robin O'Keefe et est utilisé avec sa permission. (Voir: O'Keefe, F. R., 2001. A cladistic analysis and taxonomic revision of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia). Acta Zool. Fennica 213:1-63.)

Ces récentes photos de MCZ-1064 proviennent de Charles R. Schaff, Curatorial Associate du Museum of Comparative Zoology et sont utilisées avec sa permission. A gauche: le côté droit du crâne et des parties des mâchoires inférieures; A droite: ce qui semble être une partie de la nageoire avant gauche.  Le fémur est en bas à gauche, et un ilium (une partie du pelvis) se trouve en haut à droite.

Lors d'une visite récente au Field Museum de Chicago, j'ai photographié un autre spécimen de Dolichorhynchops osborni (UNSM 50133) prêté par le University of Nebraska State Museum. Les photos ci-dessous montrent le dessus du crâne, un plan rapproché de la portion antérieure des mâchoires et l'arrière du crâne.

Malheureusement, les plésiosaures sont rares et dispersés dans la Smoky Hill chalk. Ce que nous trouvons, occasionnellement, ce sont des morceaux de carcasses de plésiosaures éparpillés par des charognards. Les os sont exceptionnellement solides et lourds, mais conservent toutefois les marques des dents qui les ont séparé du corps du plésiosaure.

	Une vue 'telle que retrouvée' d'une podiale isolée de plésiosaure subadulte érodant à la surface de la Smoky Hill chalk à Gove County, Kansas. D'après les marques de morsure retrouvées sur l'os et le fait qu'aucune autre partie de plésiosaure n'a été retrouvée dans les environs, il semble apparent que cette pièce 'détachable' a été arrachée par des requins avant de tomber sur le fond marin.
	Une autre podiale de plésiosaure 'détachée' (longueur environ 24 pouces soit 61cm). Celle-ci est exposée au Fick Fossil and History Museum à Oakley, Kansas. Les profondes marques de morsure sur la partie supérieure de l'os attestent de la violence de l'agression et de la taille de l'agresseur (un grand requin du Crétacé spérieur, Cretoxyrhina mantelli).
	Ce spécimen constitue les uniques restes de crâne de plésiosaure jamais retrouvés dans le calcaire (Coniacien supérieur, environ 86 ma). Ils sont restés non-identifiés jusqu'à ce que nous les montrions à J.D. Stewart du Los Angeles County Museum of Natural History. Les deux formes semi-circulaires sont les points d'articulation de la mâchoire inférieure du plésiosaure, indiquant une autre possible partie 'détachable' enlevée par un requin.
	Le pire cauchemar d'un mosasaure....quand le chasseur devient le chassé.   Un pliosaure de la taille d'un Kronosaurus attaque un mosasaure de plus petite taille.... pas vraiment un combat. Cette image est copyright © par Dan Varner, et ne peut être utilisée, sous quelque forme que ce soit, sans son autorisation écrite.  Pour plus d'information à propos de l'original, contactez Dan à Danvarner@aol.com
	Un membre supérieur ou propodiale d'un jeune plésiosaure (espèce indéterminée) retrouvé dans le Bluffport Marl Member de la Demopolis Formation (Campanien) dans Clay County, Mississippi par Lynn Harrell, Jr. Longueur environ 8 pouces / 20.5 cm.  Chez les jeunes plésiosaures, les membres grandissaient rapidement et les articulations étaient principalement cartilagineuses.  Notez le manque de surfaces ariculaires sur les extrémités de cet os par rapport aux membres d'adultes montrés au-dessus.
	Photo de la moitié supérieure d'une propodiale d'un jeune plésiosaure retrouvée près de la base de la Smoky Hill Chalk (Coniacien supérieur)  dans le comté de Ellis, Kansas, par l'auteur en 1988. Malheureusement, le reste de l'os (et l'animal lui-même) n'a pu être retrouvé.  Bien que les plésiosaures ne soient guère documentés dans la Smoky Hill Chalk inférieure, il y a des restes occasionnels qui prouvent qu'ils étaient présents en nombre réduit.

Le Tate Museum à Casper, Wyoming, abrite une nageoire presque complète de ce qui a dû être un énorme pliosaure Jurassique (Megalneusaurus ). C'était un des plus grands prédateurs ayant jamais vécu.  Retrouvé dans les années 1800 dans le Wyoming, ce pliosaure devait mesurer 40 pieds de long (plus de 12m) et peser 8 tonnes (10 tonnes US).

Trinacromerum était un pilosaure du Crétacé inférieur qui vivait dans la Mer Intérieure de de l'Ouest durant l'époque Turonien / Cénomanien.  Il était similaire en forme et taille à Dolichorhynchops. A GAUCHE:   Paléo-art par Carl Buell. Copyright © par, et utilisé avec la permission de Carl Buell. La version originale de cette image a été réalisée par Carl pour Discover Magazine pour une histoire sur cet article: Sato, T. and K. Tanabe, 1998. Cretaceous plesiosaurs ate ammonites (les plésiosaures Crétacés mangeaient des ammonites), Nature, 394:629-630. Voir aussi le paléo-art sur les pliosaures de Peter Von Sholly,  Russell Hawley,  Doug Henderson et Dan Varner.   Tout est copyright © par les artistes respectifs et ne doit être reproduit qu'avec la permission de l'artiste et de Oceans of Kansas Paleontology.

Les photos ci-dessous montrent des restes d'un grand Dolichorhynchops osborni retrouvé en 1992 dépassant d'une concrétion près du sommet de la Sharon Springs Member de la Pierre Shale à Logan County.  Pam à trouvé ce spécimen pendant que le reste d'entre nous travaillaient sur le Styxosaurus du New Jersey State Museum.   Elle avait demandé à notre ami Pete Bussen "à quoi pourrait bien ressembler un fossile de plésiosaure dans du schiste?"  Ils ont monté le long de la colline et, en dix minutes, elle a ramassé un os de nageoire, de petite taille et blanchi par le soleil. Elle avait trouvé son premier plésiosaure. Il sortait d'une large concrétion septarienne près du sommet de la Sharon Springs Member de la Pierre Shale.  Bien sûr, trouver était la partie la plus simple; le sortir de sa concrétion s'est révélé beaucoup plus difficile (et constitue la source de l'histoire 'flying shovel' [la pelle volante]).  Malheureusement, la concrétion avait éparpillé la plupart des os transformant ainsi le spécimen en un puzzle difficile. Il est incomplet et ne fera jamais l'objet d'une exposition, mais il représente un excellent exemple de la grande taille que ces reptiles marins pouvaient atteindre. Ken Carpenter (Denver Museum of Nature and Science) identifia les restes pour moi en 1994. Ultérieurement, nous avons offert le spécimen au Cincinnati Museum Center (CMC VP-7055).   J'ai pu prendre ces photos en Février 2003.   La première photo (à gauche) montre la tête presque ronde d'un os de la jambe (fémur) et une partie de la hanche.. toujours en contact grâce à la matrice de la concrétion. La photo centrale montre l'autre fémur, presque complet, qui mesure quasiment 16 pouces de long (41cm).  La dernière photo (à droite) montre les centra de cinq des vertèbres caudales (queue).

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Les commentaires suivants à propos des pliosaures et de leur possible origine ont été écrits par Darren Naish et sont imprimés ici avec sa permission.

'Pliosaure' est un terme ambigu qui, dans le passé, a été appliqué à tout plésiosaure avec un cou court et une grande tête. Un groupe de ces animaux, les polycotylidés du Crétacé supérieur moyen, est très distinct des autres pliosaures et sont plus que probablement proches des élasmosauridés (Bakker 1993 et Carpenter 1995, 1997). Les vrais pliosauridés, à l'opposé, sont primitifs dans la famille des plésiosaures comme prouvé par leur ensemble complet d'os mandibulaires, et constituent un groupe séparé de tous les autres plésiosaures (clade Plesiosauroidea). Les pliosauridés apparaissent pour la première fois très tôt dans le Jurassique (Hettangien) à Dorset avec Eurycleidus et d'autres taxa indéterminés mais n'ont pas (dans la mesure de ce qui est connu) atteint la fin du Crétacé supérieur (les polycotylidés y sont parvenu). Le terme 'pliosaure' ne devrait pas être utilisé car il se réfère à un écotype et non à une clade.

Les plésiosaures representent une clade dérivée au sein de Sauropterygia Owen, 1860. Ce groupe contient une radiation triassique de formes amphibio-marines longtemps groupées dans un 'Nothosauria' paraphylétique mais considérées à présent comme des clades distinctes qui devinrent de moins en moins dépendantes de la terre ferme et plus dérivées en terme de locomotion paraxiale (càd qu'elle évoluèrent jusqu'au stade de vol sous-marin des plésiosaures). Glenn Storrs reconnait les 'nothosaures' les plus dérivés (Nothosaurus, Pistosaurus et autres formes proches) comme formant la clade Nothosauriformes avec les plesiosaures. Les formes basiques et non-nothosauriformes sont principalement Tethyennes dans leur distribution et la présence des pachypleurosaures - une clade de reptiles amphibies de petite taille en forme de lézards- ici aussi suggère que c'est le berceau des sauroptérygiens. Les pachypleurosaures ont traditionnellement été regardés comme des 'nothosaures' aussi mais on les considère de plus en plus comme un groupe extérieur aux sauroptérygiens. Quoiqu'il en soit, ce sont des membres primitifs du groupe qui inclut les plésiosaures.

Les placodontes posent un problème. Rieppel et Storrs les considèrent comme de vrais sauropterygiens, mais ceci est assez controversé. La vue la plus courante et compréhensive sur les placodontes est un papier de Mazin. dans Geobios. C'est en Français et je n'ai pas encore eu le temps de tout lire. Une analyse cladistique des caractères des sauroptérigiens et des placodontes par Rieppel plaçait ces derniers au sein de Sauroptérygia. Si cette vue n'est pas acceptée, alors peut-être que la résurrection d'Euryapsida (Placodontia + Sauropterygia) fera l'affaire.

Ces reptiles sont des diapsides modifiés et peuvent être des néodiapsides dans le groupe principal younginiform-sauria. Je ne connais pas de caractères dérivés qui peuvent unir les sauropterygiens (incluant les placodontes) avec les sauriens younginiformes ou lepidosauriens (les deux alternatives ont été suggérées). D'un autre côté, il se peut que les animaux les plus proches des sauroptérygiens soient les araescelidiens (incluant Petrolacosaurus) auquel cas ce seraient des diapsides basiques et non des néodiapsides. La description ces dernières années d'un (probable) araescelidien marin avec des adaptations pour la nage, Spinoequalis, implique que cette relation est possible.

Le texte complet de ce commentaire est disponible aux archives de la Dinosaur Mailing List Archives of the DINOSAUR mailing list, 9 Juin 1997.

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D'autres informations sur les plésiosaures sur le net:

Barry Kazmer's Plesiosaur Paleontology: Barry is digging plesiosaur remains from a quarry in southeastern South Dakota.

Plesiosaur References: A listing of publications related to plesiosaurs from Barry Kazmer's Plesiosaur Paleontology web site.

Australian Mesozoic Marine Reptiles Dann Pigdon's page about plesiosaurs, pliosaurs and ichthyosaurs from Down Under.

More Plesiosaur Information from the website of the Adams Museum, Deadwood, South Dakota.

Plesiosauria Translation and Pronunciation Guide - An excellent reference by Ben Creisler

Giant pliosaurs -- real and imaginary - A reality check on pliosaurs by Ben Creisler

Also, you can visit Ray Ancog's Plesiosaur FAQ Page (Frequently Asked Questions)

Richard Forrest's listing of plesiosaur specimens and literature - The Plesiosaur Site

Richard Forrest's 5 Questions about Plesiosaurs (serious stuff!)

The Denver Museum elasmosaur (Thalassomedon hanningtoni)

"The longest neck in the ocean" (University of Nebraska State Museum elasmosaurs)

A primer on the anatomy of the plesiosaur skull.

Large gastroliths from a Kansas elasmosaur.

Plesiosaur stomach contents and gastroliths

Ben Creisler's Plesiosaur Translation and Pronunciation Guide

Adam Stuart Smith's Sea_Saur Page